Задние корешки входят в спин-
овой мозг. Образующие их нервные клетки лежат вне
центральной системы, в межпозвоночных узлах. Через
задние корешки поступают в спинной мозг импульсы,
возникшие на периферии. Нервные клетки межпозвоноч-
ных узлов имеют два отростка. Один из отростков связан
с периферическим воспринимающим прибором, другой -
с задним рогом серого вещества спинного мозга. На рис. 6
представлена схема чувствительных путей, начиная с вос-
Шжфинимающего прибора и кончая нервным центром.
С правой стороны изображены уже частично знакомые
читателю рецепторы, воспринимающие раздражения с
кожи и из внутренних органов. Здесь нарисованы кожные
чувствительные тельца (.?), мышечные {2) и сухожиль-
ные (3) рецепторы, нервные окончания слизистой оболоч-
ки глаза (), чувствительные диски (5) и свободные
нервные окончания (6). Нервные волокна попадают сна-
чала в межпозвоночные узлы (изображенные в виде круж-
ков в верхней части рисунка), а затем вступают через
задние корешки в серое вещество спинного мозга, обра-
зуя в нем многочисленные нервные сплетения. И уже из
передних рогов серого вещества выходят двигательные
дервные волокна.
Внешне все спинномозговые нервы сходны между со-
.боо~, но имеют различную толщину в зависимости от раз-
меров области, в которой данный нерв разветвляется.
Наибольший диаметр у крестцовых нервов, предназначен-
дых для конечностей. За ними следуют нижние шейные
Щ-йервы, разветвляющиеся в верхних конечностях. Наибо-
11Лее тонкими являются нервы копчиковые.
1ь В начале XIX в. французский физиолог Франсуа Ма-
1канди доказал, что передние корешки содержат только
Центробежные (двигательные) волокна, а задние кореш-
1и - только волокна центростремительные (чувствитель-
11вые). Если перерезать у лягушки передние корешки,
ЙЬнабжающие нервными волокнами одну из конечностей,
разу наступает полный паралич. Лягушка не в состоя-
Цви пошевелить конечностью, подтянуть ее, сделать пры-
53
ПРОВОДНИКИ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Начнем с того, что белые или серовато-белые тяжи,
связывающие центральную нервную систему с перифери-
ческими органами, мышцами и кожным покровом и на-
званные еще во времена Гиппократа нервами, являются
весШа сложными анатомическими образованиями. Они
состоят из болыпого числа нервных волокон ~ отростков
(аксонов и длинных дендритов) нервных клеток, обра-
зующих пучки различной толщины, причудливо перепле-
тающиеся внутри нервного ствола. Соединительная обо-
лочка (периневрий) окутывает каждый нерв. Одни нерв-
ные волокна, обычно более толстые, также покрыты
своеобразной оболочкой, другие - более тонкие - такой
оболочки не имеют. Первые получили название миели-
вовых, или мякотных, вторые ~- безмякотных, или рема-
ковских - по имени описавшего их в 1838 г. ученого.
Миелин ~ сложное жироподобное вещество, содержащее-
ся в особых, так называемых шванновских клетках, об-
разующих оболочку нервного волокна. Оно придает белый
цвет нерву и белому веществу мозга, состоящему из спле-
тения нервных волокон и нервных клеток. Но миелиновая
оболочка не покрывает непрерывным чехлом нервное во-
локно. Примерно каждые 2 мм она истончается и обра-
зует перехваты Ранвье, являющиеся чем-то вроде силовых
подстанций при прохождении импульса по нервному во-
локну. Безмякотпые нервные волокна покрыты тонкой
перепонкой - неврилеммой. По аналогии с электрическим
кабелем нервные стволы, состоящие из ремаковских во-
локон, нередко называют кабельными системами.
Нервные волокна, как показали исследования различ-
ных авторов, неодинаковы по своему строению, диаметру
и проводимости.
В зависимости от того, передают лп нервы импульсы
из центральной нервной системы на периферию или с пе-
риферии в центральную нервную систему, они делятся
на две большие группы: центростремительные (чувстви-
тельные) и центробежные (двигательные) нервные во-
локна.
От спинного мозга на уровне каждого позвонка отхо-
дит 31 пара нервных стволов. Каждый нз этих стволов
образуется двумя спинномозговыми корешками - перед-
ними и задними. Но, несмотря на одинаковый вид, эти
"1-
fc
орешки существенно отличаются друг от друга. Перед-
ние корешки выходят из спинного мозга. Образующие их
клетки лежат в передних рогах серого вещества спинно-
го мозга, и импульсы, возникающие в центральной нерв-
ной системе, поступают на периферию по нервным волок-
нам передних корешков. Задние корешки входят в спин-
ной мозг. Образующие их нервные клетки лежат вне
центральной системы, в межпозвоночных узлах. Через
задние корешки поступают в спинной мозг импульсы,
возникшие на периферии. Нервные клетки межпозвоноч-
ных узлов имеют два отростка. Один из отростков связан
с периферическим воспринимающим прибором, другой -
с задним рогом серого вещества спинного мозга. На рис. 6
представлена схема чувствительных путей, начиная с вос-
принимающего прибора и кончая нервным центром.
С правой стороны изображены уже частично знакомые
читателю рецепторы, воспринимающие раздражения с
кожи и из внутренних органов. Здесь нарисованы кожные
чувствительные тельца (1), мышечные {2) и сухожиль-
ные (3) рецепторы, нервные окончания слизистой оболоч-
ки глаза (4), чувствительные диски (J) и свободные
нервные окончания (6). Нервные волокна попадают сна-
чала в межпозвоночные узлы (изображенные в виде круж-
ков в верхней части рисунка), а затем вступают через
задние корешки в серое вещество спинного мозга, обра-
зуя в нем многочисленные нервные сплетения. И уже из
передних рогов серого вещества выходят двигательные
нервные волокна.
Внешне все спинномозговые нервы сходны между со-
..бой, но имеют различную толщину в зависимости от раз-
меров области, в которой данный нерв разветвляется.
Наибольший диаметр у крестцовых нервов, предназначен-
ных для конечностей. За ними следуют нижние шейные
нервы, разветвляющиеся в верхних конечностях. Наибо-
лее тонкими являются нервы копчиковые.
В начале XIX в. французский физиолог Франсуа Ма-
жанди доказал, что передние корешки содержат только
центробежные (двигательные) волокна, а задние кореш-
ки - только волокна центростремительные (чувствитель-
ные). Если перерезать у лягушки передние корешки,
снабжающие нервными волокнами одну из конечностей,
сразу наступает полный паралич. Лягушка не в состоя-
нии пошевелить конечностью, подтянуть ее, сделать пры-
; 53
Me>{no3Pff/o/Hifie
узлы
3t56
Рис. в. Рецепторы и чувствительные пути (схема)
жок. Безжизненно и беспомощно свисает е6 лапка. И не-
смотря на это, чувствительность в ней хорошо сохраняет-
ся. Попробуем положить на кожу парализованной лапки
кусочек фильтровальной бумажки, смоченный слабым
раствором кислоты. Лягушка тотчас же начинает дви-
гаться, меняет позу, пытается сбросить бумажку здоро-
вой лапкой. Она чувствует боль, но не в состоянии от
нее избавиться.
Иначе обстоит дело при перерезке задних корешков.
Положенный на кожу кусочек смоченной кислотой бу-
мажки не вызывает болевого ощущения. Лягушка пра-
вильно держит лапку, легко ее подтягивает, совершает
прыжки, но не чувствует боли.
Эти факты позволили сформулировать основное поло-
жение, известное в физиологии под названием закона
Белла - Мажанди (шотландский анатом Белл, независи-
мо от Мажанди описал сходные закономерности). Со-
гласно этому закону, центростремительные волокна всту-
пают в мозг через задние корешки, а центробежные во-
локна выходят из мозга через передние корешки. Со
времени открытия этого закона прошло уже полтора сто-
летия - и все же, несмотря на большое число проведен-
ных опытов и не меньшее число возражений, никому не
удалось его опровергнуть. Некоторые исследователи обна-
54
ружили, что раздражение передних корешков сопровож-
дается ощущением боли. Казалось, что в законе Белла -
Мажанди обнаружилась брешь. Но вскоре было установ-
лено, что чувствительные волокна, содержащиеся в
двигательных нервных стволах, попадают в мозг только
через задние корешки. Они начинаются в болевых рецеп-
торах мозговых оболочек, по пути присоединяются к дви-
гательным нервам, но вскоре загибаются и, сделав петлю,
вступают через задние корешки в серое вещество спин-
ного мозга.
Болевое ощущение, возникающее при раздражении
слабым электрическим током передних, двигательных ко-
решков, зависит нередко и от других причин: возбужде-
ние центробежных нервов вызывает судорожное сокраще-
ние мышц, при этом раздражаются мышечные воспри-
нимающие приборы, которые посылают по задним ко-
решкам болевые сигналы в центральную нервную
систему.
В специальной физиологической и медицинской лите-
ратуре не раз появлялись указания, что закон Белла -
Мажанди не абсолютен. Но, как бы то ни было, боль
передается в центральную нервную систему только через
задние спинномозговые корешки. Путь болевого раздра-
жения в настоящее время изучен довольно подробно. Это
болевой рецептор - чувствительное волокно - централь-
ная нервная система. От воспринимающего прибора по
нервному волокну, от одной нервной клетки к другой,
пробегая по аксонам через синапсы, процесс возбужде-
ния доходит до нервных центров.
Само .собой разумеется, не все болевые импульсы по-
ступают предварительно в спинной мозг. Помимо 31 пары
спинномозговых нервов, имеется еще 12 пар черепномоз-
говых, часть которых передает ощущения непосредствен-
но в головной мозг. К ним относятся в первую очередь
обонятельные, зрительные, слуховые, частично тройнич-
ные, лицевые и блуждающие нервы.
Если перерезать все задние корешки, снабжающие
чувствительными нервами конечности собаки, то в пер-
вое время после операции животное теряет способность
ходить. Лапы становятся нечувствительными, и животно>
не получает от них необходимой информации. Собака во-
лочит лапы и лишь через некоторое время вновь приоб-
ретает способность управлять ими.
55
То же самое происходит у человека. После впрыски-
вания новокаина в кожу руки, т. е. после того как чув-
ствительные импульсы перестали поступать в нервную
систему, человек теряет способность производить рукой
согласованные движения, например, писать или играть
на пианино. Отсутствие чувствительности нарушает дви-
гательный процесс.
Последовательная перерезка задних чувствительных
корешков показала, что каждый из них снабжает нерв-
ными волокнами определенную область кожной поверхно-
сти. В опытах на обезьянах было установлено, что каж-
дый участок кожи получает нервные волокна, по крайней
мере, от двух, если не от трех нервных корешков.
Определенные участки поверхности тела, посылающие
информацию в спинной мозг через тот или иной задний
корешок, носят название дерматом. Однако нет ни одно-
го чувствительного участка, которые не перекрывал бы
соседний. Чувствительные нервные волокна каждой дер-
матомы направляют нервные импульсы по двум или трем
нервным проводникам. И когда одно нервное волокно по
какой-либо причине выходит из строя, болевые раздра-
жения передаются в центральную нервную систему по
соседним стволам и корешкам.
Если перерезать чувствительный нерв, снабжающий
своими ветвями определенную область кожи, она теряет
болевую чувствительность только в центральной части,
по сохраняет ее по краям. Это объясняется тем, что кож-
ные дерматомы перекрывают друг друга и ветви нервов,
расположенные рядом, образуют переплетающуюся гу-
стую сеть с причудливыми очертаниями. Рис. 7 изобра-
жает распределение чувствительных участков на поверх-
ности кожи.
Исследования различных ученых, в особенности анг-
личан Гассера и Эрлангера, показали, что проводимость
нервных волокон неодинакова и зависит в значительной
степени от их диаметра. Установлено, что существует три
вида нервных волокон.
Волокна типа А - толстые нервные проводники пе-
редающие двигательные и чувствительные импульсы со
скоростью 50-140 м/сек. Волокна покрыты толстой мие-
диновой оболочкой. Их диаметр 16-20 мк. По диаметру
волокна группы А делятся на пять подгрупп (альфа-,
бета-, гамма-, дельта-, ипсилон-волокна). При возбужде-
56
этих волокон осциллограф отмечает серию быстрых
Цвяектрических волн.
Волокна типа Z?i диаметром 10-12 мк покрыты тон-
11сим слоем миелина. Они передают возбуждение со ско-
Цостью 15-35 м/сек. Волокна типа Вч диаметром 5-
1.1 мк передают возбуждение со скоростью 10-15 м/сек.
11(ля волокон типа В характерны медленные, вялые элек-
трические волны.
,: Волокна типа С-тонкие безмиелиновые нервные об-
Шразования с еще более медленными потенциалами. Диа-
1метр их равен 2 мк, а скорость проведения возбуждения
116-- 2 м/сек.
1 Группа советских исследователей (А. В. Зевеке и др.)
Жбнаружила с помощью чрезвычайно тонкого фотоэлект-
Цинического метода особые безмиелиновые волокна, исклю-
1ительно медленно передающие импульсы с периферии к
II центру. Скорость проведения в них равна 0,24-0,3 м/сек.
ЦЭлектрические потенциалы возникают в них только при
И сверхсильных раздражениях, во много раз превышающих
обычные. Эти данные подтверждают существование спе-
циальных <болевых> нервных волокон.
Как показал Гассер, болевое ощущение передается в
III центральную нервную систему по волокнам типа А и С.
Цц. Быстро возникающая первичная бодь (например, при бу-
II- лавочном уколе) распространяется по волокнам А: жгу-
ll чая боль, наступающая после некоторого латентного
:1 (скрытого) периода,- по волокнам типа С. Волокна пер-
вой группы (так называемые дельта-нпсилон) передают
возбуждение быстро, волокна второй группы - медленно,
растянуто.
Локализованное (точно очерченное) болевое раздра-
жение поступает в нервную систему по проводникам А
и В. Расплывчатое, диффузное - по волокнам группы С.
Если проведение болевой информации по волокнам А по-
чему-либо затруднено или вовсе прекратилось, порог чув-
ствительности рецепторов, посылающих сигналы по во-
локнам С, снижается, и боль приобретает ноюще-жгучий
характер. Поэтому алкогольные, мышьяковистые п ате-
росклеротические невриты сопровождаются жестокими
болями, что, видимо, объясняется выпадением сигнализа-
ции по системе А.
Благодаря отсутствию оболочки, волокна С легко под-
даются выключению при обезболивашга повокаппом, в то
57
W
й::.
Tpl - Tpll -> ветвями
тройничного нерва;
Ш,- Illi- шейны-
ми нервами;
Г(-Гц- грудными
нервами;
Ili-Па- пояснич-
ными нервами;
Ki-Лб- крестцо-
выми нервами
Ряс. 7. Дерматомы - области, иннервируемые различными нервами
(ив Гаисену и Шлиаку)
время как волокна типа А и В продолжают сохранять
свою чувствительность.
И физиологи, и хирурги хорошо знают, что нервные
стволы очень чувствительны к болевым раздражениям.
Если во время операции перерезать, потянуть или сжать
какой-либо чувствительный нерв, пациент испытывает
чувство острой боли, распространяющейся на область, ин-
нервируемую данным нервом.
Раздражение нервного ствола (например, скальпелем
во время операции, лекарственными веществами при про-
мывании глубокой раны, ударом и т. д.) вызывает ост-
рую боль, что указывает на возникновение в нем про-
цесса возбуждения. Во всех случаях прикосновение к нер-
ву чрезвычайно болезненно. По существу, обнаженный
нерв - это тоже рецептор, но измененный и своеобраз-
ный, резко отличающийся от обычного. На любое раздра-
жение (легкое прикосновение, нагревание, охлаждение
и) т. д.) он всегда отвечает одним лишь болевым ощу-
щением.
Иногда импульс возникает в перерезанном нерве (при
так называемых фантомных болях) и вызывает ложные
ощущения, но такие случаи имеют специальное значе-
ние, о них будет сказано в другом месте (стр. 273).
Изучая действие боли на организм, исследователи не
могли обойтись без опытов на животных. Физиологам дав-
но известно, что легче всего вызвать у собаки, кошки или
крысы сильную боль, раздражая слабым электрическим
током седалищный нерв. Этот толстый нервный тяж, рас-
положенный между мышцами задней поверхности бедра,
особенно чувствителен к болевому раздражению.
Воспаление седалищного нерва у человека (ишиал-
гия) - мучительное заболевание, источником которого
является нервный ствол. Если проколоть кожу и кончи-
ком иглы коснуться седалищного или локтевого нерва,
ощущение острой колющей боли мгновенно пронизывает
человека. Жестокие боли испытывает больной, страдаю-
щий невралгией тройничного или языко-глоточного нерва.
Почти все кожные нервы чувствительны к боли, в чем
легко убедиться, раздражая их слабым электрическим то-
ком.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
овой мозг. Образующие их нервные клетки лежат вне
центральной системы, в межпозвоночных узлах. Через
задние корешки поступают в спинной мозг импульсы,
возникшие на периферии. Нервные клетки межпозвоноч-
ных узлов имеют два отростка. Один из отростков связан
с периферическим воспринимающим прибором, другой -
с задним рогом серого вещества спинного мозга. На рис. 6
представлена схема чувствительных путей, начиная с вос-
Шжфинимающего прибора и кончая нервным центром.
С правой стороны изображены уже частично знакомые
читателю рецепторы, воспринимающие раздражения с
кожи и из внутренних органов. Здесь нарисованы кожные
чувствительные тельца (.?), мышечные {2) и сухожиль-
ные (3) рецепторы, нервные окончания слизистой оболоч-
ки глаза (), чувствительные диски (5) и свободные
нервные окончания (6). Нервные волокна попадают сна-
чала в межпозвоночные узлы (изображенные в виде круж-
ков в верхней части рисунка), а затем вступают через
задние корешки в серое вещество спинного мозга, обра-
зуя в нем многочисленные нервные сплетения. И уже из
передних рогов серого вещества выходят двигательные
дервные волокна.
Внешне все спинномозговые нервы сходны между со-
.боо~, но имеют различную толщину в зависимости от раз-
меров области, в которой данный нерв разветвляется.
Наибольший диаметр у крестцовых нервов, предназначен-
дых для конечностей. За ними следуют нижние шейные
Щ-йервы, разветвляющиеся в верхних конечностях. Наибо-
11Лее тонкими являются нервы копчиковые.
1ь В начале XIX в. французский физиолог Франсуа Ма-
1канди доказал, что передние корешки содержат только
Центробежные (двигательные) волокна, а задние кореш-
1и - только волокна центростремительные (чувствитель-
11вые). Если перерезать у лягушки передние корешки,
ЙЬнабжающие нервными волокнами одну из конечностей,
разу наступает полный паралич. Лягушка не в состоя-
Цви пошевелить конечностью, подтянуть ее, сделать пры-
53
ПРОВОДНИКИ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Начнем с того, что белые или серовато-белые тяжи,
связывающие центральную нервную систему с перифери-
ческими органами, мышцами и кожным покровом и на-
званные еще во времена Гиппократа нервами, являются
весШа сложными анатомическими образованиями. Они
состоят из болыпого числа нервных волокон ~ отростков
(аксонов и длинных дендритов) нервных клеток, обра-
зующих пучки различной толщины, причудливо перепле-
тающиеся внутри нервного ствола. Соединительная обо-
лочка (периневрий) окутывает каждый нерв. Одни нерв-
ные волокна, обычно более толстые, также покрыты
своеобразной оболочкой, другие - более тонкие - такой
оболочки не имеют. Первые получили название миели-
вовых, или мякотных, вторые ~- безмякотных, или рема-
ковских - по имени описавшего их в 1838 г. ученого.
Миелин ~ сложное жироподобное вещество, содержащее-
ся в особых, так называемых шванновских клетках, об-
разующих оболочку нервного волокна. Оно придает белый
цвет нерву и белому веществу мозга, состоящему из спле-
тения нервных волокон и нервных клеток. Но миелиновая
оболочка не покрывает непрерывным чехлом нервное во-
локно. Примерно каждые 2 мм она истончается и обра-
зует перехваты Ранвье, являющиеся чем-то вроде силовых
подстанций при прохождении импульса по нервному во-
локну. Безмякотпые нервные волокна покрыты тонкой
перепонкой - неврилеммой. По аналогии с электрическим
кабелем нервные стволы, состоящие из ремаковских во-
локон, нередко называют кабельными системами.
Нервные волокна, как показали исследования различ-
ных авторов, неодинаковы по своему строению, диаметру
и проводимости.
В зависимости от того, передают лп нервы импульсы
из центральной нервной системы на периферию или с пе-
риферии в центральную нервную систему, они делятся
на две большие группы: центростремительные (чувстви-
тельные) и центробежные (двигательные) нервные во-
локна.
От спинного мозга на уровне каждого позвонка отхо-
дит 31 пара нервных стволов. Каждый нз этих стволов
образуется двумя спинномозговыми корешками - перед-
ними и задними. Но, несмотря на одинаковый вид, эти
"1-
fc
орешки существенно отличаются друг от друга. Перед-
ние корешки выходят из спинного мозга. Образующие их
клетки лежат в передних рогах серого вещества спинно-
го мозга, и импульсы, возникающие в центральной нерв-
ной системе, поступают на периферию по нервным волок-
нам передних корешков. Задние корешки входят в спин-
ной мозг. Образующие их нервные клетки лежат вне
центральной системы, в межпозвоночных узлах. Через
задние корешки поступают в спинной мозг импульсы,
возникшие на периферии. Нервные клетки межпозвоноч-
ных узлов имеют два отростка. Один из отростков связан
с периферическим воспринимающим прибором, другой -
с задним рогом серого вещества спинного мозга. На рис. 6
представлена схема чувствительных путей, начиная с вос-
принимающего прибора и кончая нервным центром.
С правой стороны изображены уже частично знакомые
читателю рецепторы, воспринимающие раздражения с
кожи и из внутренних органов. Здесь нарисованы кожные
чувствительные тельца (1), мышечные {2) и сухожиль-
ные (3) рецепторы, нервные окончания слизистой оболоч-
ки глаза (4), чувствительные диски (J) и свободные
нервные окончания (6). Нервные волокна попадают сна-
чала в межпозвоночные узлы (изображенные в виде круж-
ков в верхней части рисунка), а затем вступают через
задние корешки в серое вещество спинного мозга, обра-
зуя в нем многочисленные нервные сплетения. И уже из
передних рогов серого вещества выходят двигательные
нервные волокна.
Внешне все спинномозговые нервы сходны между со-
..бой, но имеют различную толщину в зависимости от раз-
меров области, в которой данный нерв разветвляется.
Наибольший диаметр у крестцовых нервов, предназначен-
ных для конечностей. За ними следуют нижние шейные
нервы, разветвляющиеся в верхних конечностях. Наибо-
лее тонкими являются нервы копчиковые.
В начале XIX в. французский физиолог Франсуа Ма-
жанди доказал, что передние корешки содержат только
центробежные (двигательные) волокна, а задние кореш-
ки - только волокна центростремительные (чувствитель-
ные). Если перерезать у лягушки передние корешки,
снабжающие нервными волокнами одну из конечностей,
сразу наступает полный паралич. Лягушка не в состоя-
нии пошевелить конечностью, подтянуть ее, сделать пры-
; 53
Me>{no3Pff/o/Hifie
узлы
3t56
Рис. в. Рецепторы и чувствительные пути (схема)
жок. Безжизненно и беспомощно свисает е6 лапка. И не-
смотря на это, чувствительность в ней хорошо сохраняет-
ся. Попробуем положить на кожу парализованной лапки
кусочек фильтровальной бумажки, смоченный слабым
раствором кислоты. Лягушка тотчас же начинает дви-
гаться, меняет позу, пытается сбросить бумажку здоро-
вой лапкой. Она чувствует боль, но не в состоянии от
нее избавиться.
Иначе обстоит дело при перерезке задних корешков.
Положенный на кожу кусочек смоченной кислотой бу-
мажки не вызывает болевого ощущения. Лягушка пра-
вильно держит лапку, легко ее подтягивает, совершает
прыжки, но не чувствует боли.
Эти факты позволили сформулировать основное поло-
жение, известное в физиологии под названием закона
Белла - Мажанди (шотландский анатом Белл, независи-
мо от Мажанди описал сходные закономерности). Со-
гласно этому закону, центростремительные волокна всту-
пают в мозг через задние корешки, а центробежные во-
локна выходят из мозга через передние корешки. Со
времени открытия этого закона прошло уже полтора сто-
летия - и все же, несмотря на большое число проведен-
ных опытов и не меньшее число возражений, никому не
удалось его опровергнуть. Некоторые исследователи обна-
54
ружили, что раздражение передних корешков сопровож-
дается ощущением боли. Казалось, что в законе Белла -
Мажанди обнаружилась брешь. Но вскоре было установ-
лено, что чувствительные волокна, содержащиеся в
двигательных нервных стволах, попадают в мозг только
через задние корешки. Они начинаются в болевых рецеп-
торах мозговых оболочек, по пути присоединяются к дви-
гательным нервам, но вскоре загибаются и, сделав петлю,
вступают через задние корешки в серое вещество спин-
ного мозга.
Болевое ощущение, возникающее при раздражении
слабым электрическим током передних, двигательных ко-
решков, зависит нередко и от других причин: возбужде-
ние центробежных нервов вызывает судорожное сокраще-
ние мышц, при этом раздражаются мышечные воспри-
нимающие приборы, которые посылают по задним ко-
решкам болевые сигналы в центральную нервную
систему.
В специальной физиологической и медицинской лите-
ратуре не раз появлялись указания, что закон Белла -
Мажанди не абсолютен. Но, как бы то ни было, боль
передается в центральную нервную систему только через
задние спинномозговые корешки. Путь болевого раздра-
жения в настоящее время изучен довольно подробно. Это
болевой рецептор - чувствительное волокно - централь-
ная нервная система. От воспринимающего прибора по
нервному волокну, от одной нервной клетки к другой,
пробегая по аксонам через синапсы, процесс возбужде-
ния доходит до нервных центров.
Само .собой разумеется, не все болевые импульсы по-
ступают предварительно в спинной мозг. Помимо 31 пары
спинномозговых нервов, имеется еще 12 пар черепномоз-
говых, часть которых передает ощущения непосредствен-
но в головной мозг. К ним относятся в первую очередь
обонятельные, зрительные, слуховые, частично тройнич-
ные, лицевые и блуждающие нервы.
Если перерезать все задние корешки, снабжающие
чувствительными нервами конечности собаки, то в пер-
вое время после операции животное теряет способность
ходить. Лапы становятся нечувствительными, и животно>
не получает от них необходимой информации. Собака во-
лочит лапы и лишь через некоторое время вновь приоб-
ретает способность управлять ими.
55
То же самое происходит у человека. После впрыски-
вания новокаина в кожу руки, т. е. после того как чув-
ствительные импульсы перестали поступать в нервную
систему, человек теряет способность производить рукой
согласованные движения, например, писать или играть
на пианино. Отсутствие чувствительности нарушает дви-
гательный процесс.
Последовательная перерезка задних чувствительных
корешков показала, что каждый из них снабжает нерв-
ными волокнами определенную область кожной поверхно-
сти. В опытах на обезьянах было установлено, что каж-
дый участок кожи получает нервные волокна, по крайней
мере, от двух, если не от трех нервных корешков.
Определенные участки поверхности тела, посылающие
информацию в спинной мозг через тот или иной задний
корешок, носят название дерматом. Однако нет ни одно-
го чувствительного участка, которые не перекрывал бы
соседний. Чувствительные нервные волокна каждой дер-
матомы направляют нервные импульсы по двум или трем
нервным проводникам. И когда одно нервное волокно по
какой-либо причине выходит из строя, болевые раздра-
жения передаются в центральную нервную систему по
соседним стволам и корешкам.
Если перерезать чувствительный нерв, снабжающий
своими ветвями определенную область кожи, она теряет
болевую чувствительность только в центральной части,
по сохраняет ее по краям. Это объясняется тем, что кож-
ные дерматомы перекрывают друг друга и ветви нервов,
расположенные рядом, образуют переплетающуюся гу-
стую сеть с причудливыми очертаниями. Рис. 7 изобра-
жает распределение чувствительных участков на поверх-
ности кожи.
Исследования различных ученых, в особенности анг-
личан Гассера и Эрлангера, показали, что проводимость
нервных волокон неодинакова и зависит в значительной
степени от их диаметра. Установлено, что существует три
вида нервных волокон.
Волокна типа А - толстые нервные проводники пе-
редающие двигательные и чувствительные импульсы со
скоростью 50-140 м/сек. Волокна покрыты толстой мие-
диновой оболочкой. Их диаметр 16-20 мк. По диаметру
волокна группы А делятся на пять подгрупп (альфа-,
бета-, гамма-, дельта-, ипсилон-волокна). При возбужде-
56
этих волокон осциллограф отмечает серию быстрых
Цвяектрических волн.
Волокна типа Z?i диаметром 10-12 мк покрыты тон-
11сим слоем миелина. Они передают возбуждение со ско-
Цостью 15-35 м/сек. Волокна типа Вч диаметром 5-
1.1 мк передают возбуждение со скоростью 10-15 м/сек.
11(ля волокон типа В характерны медленные, вялые элек-
трические волны.
,: Волокна типа С-тонкие безмиелиновые нервные об-
Шразования с еще более медленными потенциалами. Диа-
1метр их равен 2 мк, а скорость проведения возбуждения
116-- 2 м/сек.
1 Группа советских исследователей (А. В. Зевеке и др.)
Жбнаружила с помощью чрезвычайно тонкого фотоэлект-
Цинического метода особые безмиелиновые волокна, исклю-
1ительно медленно передающие импульсы с периферии к
II центру. Скорость проведения в них равна 0,24-0,3 м/сек.
ЦЭлектрические потенциалы возникают в них только при
И сверхсильных раздражениях, во много раз превышающих
обычные. Эти данные подтверждают существование спе-
циальных <болевых> нервных волокон.
Как показал Гассер, болевое ощущение передается в
III центральную нервную систему по волокнам типа А и С.
Цц. Быстро возникающая первичная бодь (например, при бу-
II- лавочном уколе) распространяется по волокнам А: жгу-
ll чая боль, наступающая после некоторого латентного
:1 (скрытого) периода,- по волокнам типа С. Волокна пер-
вой группы (так называемые дельта-нпсилон) передают
возбуждение быстро, волокна второй группы - медленно,
растянуто.
Локализованное (точно очерченное) болевое раздра-
жение поступает в нервную систему по проводникам А
и В. Расплывчатое, диффузное - по волокнам группы С.
Если проведение болевой информации по волокнам А по-
чему-либо затруднено или вовсе прекратилось, порог чув-
ствительности рецепторов, посылающих сигналы по во-
локнам С, снижается, и боль приобретает ноюще-жгучий
характер. Поэтому алкогольные, мышьяковистые п ате-
росклеротические невриты сопровождаются жестокими
болями, что, видимо, объясняется выпадением сигнализа-
ции по системе А.
Благодаря отсутствию оболочки, волокна С легко под-
даются выключению при обезболивашга повокаппом, в то
57
W
й::.
Tpl - Tpll -> ветвями
тройничного нерва;
Ш,- Illi- шейны-
ми нервами;
Г(-Гц- грудными
нервами;
Ili-Па- пояснич-
ными нервами;
Ki-Лб- крестцо-
выми нервами
Ряс. 7. Дерматомы - области, иннервируемые различными нервами
(ив Гаисену и Шлиаку)
время как волокна типа А и В продолжают сохранять
свою чувствительность.
И физиологи, и хирурги хорошо знают, что нервные
стволы очень чувствительны к болевым раздражениям.
Если во время операции перерезать, потянуть или сжать
какой-либо чувствительный нерв, пациент испытывает
чувство острой боли, распространяющейся на область, ин-
нервируемую данным нервом.
Раздражение нервного ствола (например, скальпелем
во время операции, лекарственными веществами при про-
мывании глубокой раны, ударом и т. д.) вызывает ост-
рую боль, что указывает на возникновение в нем про-
цесса возбуждения. Во всех случаях прикосновение к нер-
ву чрезвычайно болезненно. По существу, обнаженный
нерв - это тоже рецептор, но измененный и своеобраз-
ный, резко отличающийся от обычного. На любое раздра-
жение (легкое прикосновение, нагревание, охлаждение
и) т. д.) он всегда отвечает одним лишь болевым ощу-
щением.
Иногда импульс возникает в перерезанном нерве (при
так называемых фантомных болях) и вызывает ложные
ощущения, но такие случаи имеют специальное значе-
ние, о них будет сказано в другом месте (стр. 273).
Изучая действие боли на организм, исследователи не
могли обойтись без опытов на животных. Физиологам дав-
но известно, что легче всего вызвать у собаки, кошки или
крысы сильную боль, раздражая слабым электрическим
током седалищный нерв. Этот толстый нервный тяж, рас-
положенный между мышцами задней поверхности бедра,
особенно чувствителен к болевому раздражению.
Воспаление седалищного нерва у человека (ишиал-
гия) - мучительное заболевание, источником которого
является нервный ствол. Если проколоть кожу и кончи-
ком иглы коснуться седалищного или локтевого нерва,
ощущение острой колющей боли мгновенно пронизывает
человека. Жестокие боли испытывает больной, страдаю-
щий невралгией тройничного или языко-глоточного нерва.
Почти все кожные нервы чувствительны к боли, в чем
легко убедиться, раздражая их слабым электрическим то-
ком.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50