Таким образом имеется
надклеточная регуляция, с одной стороны, включения одних и выключения
других скриптонов, с другой - размерами синтезированной иРНК, что ес-
тественно приводит к изменению величины и свойств транслируемых белков.
Рис.9. Схема модели гомеостата транскрипции иРНК на ДНК.
О гомеостатической модели репликации генетической информации
Репликация гена происходит почти по аналогичной схеме, но в едином
механизме удвоения всей хромосомы. Начало удвоения ДНК происходит всегда
с одного и того же места и идет полярно в обе стороны, пока удвоение ДНК
не достигает конечной или исходной точки, если ДНК кольцевая, как у бак-
терий. Участок, с которого начинается репликация, называется репликато-
ром. Фермент, обеспечивающий процесс репликации - ДНК-полимераза. Инфор-
мация о строении вещества инициатора репликатора записана на ДНК в его
структурном гене. Структурный ген инициатора вместе с локусом начала
репликации генетики называют "репликоном". У эукариотов имеется много
независимых единиц репликации (репликонов) на хромосоме. Белок-инициатор
вызывает репликацию только своего репликона и не действует на другие
хромосомы. Скорость синтеза ДНК регулируется наличием и скоростью пос-
тупления соответствующих дезоксинуклеотидов. Специфика синтезируемой ДНК
определяется самой копируемой матрицей, на которой идет синтез. Фермент
ДНК-полимераза неспецифичен для хромосом и является одним и тем же для
любых матриц ДНК [131,132].
Рис. 10. Схема синтеза ДНК при репликации хромосомы.
О структурно-функциональной организации хромосомы эукариот пока нет
достаточных знаний, чтобы можно было смоделировать схему гомеостатичес-
кого управления активности как единого гомеостата. Общее представления о
хромосоме даст следующая фраза:
"Хромосома - комплексное, динамическое надмолекулярное образование,
выполняющее такие генетические, биохимические и механические функции,
как репликация, транскрипция, в определенной степени регуляция генной
активности и сегрегация, осуществляемая с помощью митоза и мейоза. Реа-
лизация этих функций связана со значительными конформационными перест-
ройками молекулярных составляющих хромосом путем обратимых межмолекуляр-
ных взаимодействий. Хромосома способна при клеточной дифференцировке ли-
бо на разных стадиях клеточного цикла утрачивать (ослаблять) или усили-
вать (приобретать) какое-либо из перечисленных структурно-функциональных
свойств." [131, с.193].

Гомеостатическая модель трансляции
Трансляция обеспечивает перевод информации, записанной в форме линей-
ной последовательности сочетаний четырех нуклеотидов по три на иРНК, в
пептидную последовательность аминокислотных остатков, образующих белок.
Белки клетки, имеющие различную структуру и различные "обязанности" в
клетке, синтезируются в едином аппарате трансляции. Основные принципы
организации этого аппарата одинаковы для всех типов клеток, хотя сущест-
вуют некоторые отличия между эукариотами и прокариотами.
Трансляция осуществляется следующими компонентами клетки: рибосома,
состоящая из 50S и 30S субъединиц, информационная РНК, транспортные РНК
и ряд белковых факторов трансляции.
Информационная РНК несет на себе кодон начала считывания "генетичес-
кой фразы" и кодон-терминатор, обозначающий конец трансляции (конец счи-
тывания информации о белке). Начало и конец "фразы" опознается специ-
альными белками во взаимодействии с рибосомой. Рибосома является главным
организующим центром процесса трансляции и обеспечивает инициацию транс-
ляции, полимеризацию аминокислотных остатков, транслокацию рибосомы
вдоль матрицы иРНК, терминацию и т.д. Транспортные РНК (тРНК) обеспечи-
вают опознавание отдельных аминокислот и узнают соответствующие им кодо-
ны иРНК на рибосомах, благодаря чему выстраивают аминокислотные остатки
в соответствии с чередованием кодонов иРНК.

Рис.11. Модель гомеостата трансляции.
О КЛЕТОЧНОМ СИММЕТРИЧНОМ ГОМЕОСТАТЕ
Все описанные в предыдущей главе механизмы гомеостатической работы
генетического аппарата не являются самодостаточными, так как принадлежат
к звеньям работы сложного биохимического гомеостата целой клетки и поэ-
тому сильно взаимозависимы друг от друга и переносчика веществ - клеточ-
ной протоплазмы. Несимметричность этих гомеостатов заключается либо в
превышении входов (воздействующих веществ на инициацию активности), либо
в превышении выходов над входами (потребность синтезируемых веществ мно-
гими другими гомеостатами).
Одноклеточное животное, растение (бактерия) имеют большую свободу во-
ли и некоторым образом может пассивно или активно управлять потоками ин-
формации из внешней среды (менять проницаемость мембраны или переме-
щаться в более благоприятное место). Клеточное строение организмов расп-
ространено настолько широко, а свойства клеток имеют столь важное значе-
ние для поведения организма и всей экосистемы в целом, что их принято
рассматривать как "третий основной уровень биологической организа-
ции"[37].
Состав основных структурно-функциональных единиц клетки
Уникальность свойств клетки определяется организацией ее внутреннего
строения. В настоящей главе мы будем рассматривать клетку на уровне ее
функциональных структур, называемых клеточными органеллами. Клетка отде-
лена от окружающей среды клеточной мембраной, которая может снаружи фор-
мировать (например, у растений) клеточную стенку. В цитоплазме распола-
гаются клеточные органеллы, которые погружены в цитоплазматический рети-
кулюм. Самой большой органеллой является ядро, окруженное у эукариотов
ядерной мембраной и содержащее внутри основную программу своего развития
и размножения хромосомы и ядрышко. К другим органеллам относятся мито-
хондрии, цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, центриоли,
пластиды (у растений), базальные тельца, вакуоли.
Клеточная мембрана обеспечивает селективную проницаемость веществ
внутрь и наружу клетки, механическую и химическую защиту, обеспечивает
некоторые формы двигательной активности, способы контакта с окружающей
средой и другими клетками.
Цитоплазматический ретикулюм состоит из цитоплазмы (10% раствор бел-
ка), микронитей и микротрубочек, создающих своеобразный цитоплазматичес-
кий скелет клетки и органы ее передвижения. Цитоплазма обеспечивает со-
держание всех необходимых клетке веществ, регулирует скорость их перено-
са. Цитоплазматическая сеть и комплекс Гольджи организуют внутреннее
пространство, потоки массопереноса и оптимальное пространственное распо-
ложение биохимических центров активности синтеза и катализа веществ.
Митохондрии являются специализированными органеллами, вырабатывающими
в больших количествах вещества-энергоносители. Их число и месторасполо-
жение зависят от мощности метаболических процессов той или иной части
клетки. В матриксе митохондрий находятся ферменты цикла Кребса. Каждая
митохондрия ограничена двойной мембраной; наружный слой образует гладкую
поверхность, а от внутреннего слоя отходят многочисленные складки в виде
параллельных, направленных к центру митохондрии выступов, которые могут
встречаться, а иногда и сливаться со складками, отходящими с противопо-
ложной стороны. На внутренней поверхности митохондрий располагаются фер-
менты цикла Кребса.
Пластиды, органеллы клеток растений в которых происходит синтез и на-
копление органических веществ. Имеется три типа пластид: лейко- и хлоро-
и хромопласты. Наиболее важными являются хлоропласты. Они содержат хло-
рофилл, который придает растениям зеленый цвет и играет важную роль в
фотосинтезе. Лейкопласты служат для накопления крахмала и других ве-
ществ.
Лизосомы - группа внутриклеточных органелл, встречающихся в животных
клетках, представляют собой ограниченные мембраной тельца, которые со-
держат разнообразные ферменты каталитического ряда. Активизация их про-
исходит при изменении состояния мембраны, что может приводить к полному
перевариванию клеточного содержимого.
Вакуоли - полости, ограниченные мембраной и заполненные водянистой
жидкостью; чаще находятся в клетках растительного происхождения и однок-
леточных животных. У простейших животных различают пищеварительные и
сократительные вакуоли.
Центриоль, базальные тельца ресничек и жгутиков. Эти органеллы
объединены здесь как по сходству строения, так и по функции - обеспече-
ние внутриклеточного, клеточного движения и перемещения среды относи-
тельно клетки. Они имеют вид полого цилиндра длиной 300-500 нм и диамет-
ром 150 нм. Стенка этого цилиндра образована девятью группами фибрилл,
равномерно расположенных по окружности; их оси параллельны длинной оси
центриоли. Каждая фибрилла образована тремя микротрубочками, заключенны-
ми в аморфный матрикс. Базальное тельце имеет почти такое же строение;
здесь микротрубочки соединены фибриллярными структурами, отходящими под
прямым углом, а в дистальном направлении базальное тельце оканчивается
базальной пластинкой, от которой отходит основание реснички или жгутика.
Если реснички и жгутики обеспечивают относительное движение клетки, то
центриоль организует движение хромосом к разным полюсам делящейся клет-
ки.
Подходы к построению гомеостатической модели клетки
Такие органеллы, как митохондрии, центриоль, базальные тельца и плас-
тиды, имеют собственный механизм наследования и размножения внутри кле-
ток, который находится в тесной связи с активностью метаболизма и деле-
нием клеток. Носителей нехромосомной наследственности в плазме клеток
называют плазмонами [41]. К настоящему времени большинство исследовате-
лей считает, что в процессе эволюции клеточных организмов все вышеука-
занные органеллы были вначале свободноживущими одноклеточными. Затем пе-
решли на внутриклеточное паразитирование, которое в дальнейшей эволюции
облигатного паразита и хозяина перешло в партнерские отношения. Посте-
пенная специализация привела к разделению функций, повышению их эффек-
тивности и утрате других, ставших ненужными во внутренней среде клетки
признаков. Клетки, эволюционировавшие по этому пути, получили значи-
тельные преимущества в выживании и практически вытеснили другие, менее
жизнеспособные формы клеток.
Этот исторически пройденный путь эволюции одноклеточных иллюстрирует
взаимодействие вначале независимых целостных гомеостатов и их склеивание
на начальном этапе с большим противоречием в целях существования, а в
последующем снижение этого противоречия за счет потери целостности (сим-
метричности) составляющих гомеостатов, но при этом образования единого
симметричного гомеостата иерархически более высокого уровня с большей
свободой воли. Практически этот способ Природа использует при объедине-
нии одноклеточных в многоклеточные организмы с постепенной специализаци-
ей клеток для более эффективного функционирования целого.
Гомеостат клетки, как целого, значительно повышает свободу воли по
отношению к бывшим составляющим самостоятельным организмам, ставшим час-
тями единого организма. Это выражается в меньшей зависимости от среды
обитания, большей скорости и эффективности переработки информации и
пластических веществ среды, большей пластичности самих внутренних струк-
тур к изменившимся условиям обитания, а следовательно, к потокам инфор-
мации из внешней среды. Последнее означает изменчивость и прогресс орга-
низационных форм живой материи. Обсуждать здесь пути и способы изменчи-
вости мы не будем, так как материальные основы этого феномена достаточно
хорошо изложены в генетике и эволюционной биологии.
Причиной специализации клеток может служить экологическое загрязнение
среды обитания продуктами выделения самих клеток. При повышении концент-
рации продуктов выделения в среде, среда по отношению к клеткам стано-
вится агрессивной до такой степени, что клеточная популяция начинает
уменьшаться в размерах. Уменьшение (гибель, задержка размножения) идет
до тех пор, пока скорость поступления токсичных аутопродуктов не уравно-
весится их диффузией из зоны обитания клеток на приемлемом уровне кон-
центрации этих веществ. Второй параллельный процесс, который и является
собственно двигателем эволюции клеточной популяции,- это повышение мута-
генеза под действием высоких доз аутотоксинов с образованием таких био-
химических процессов, где аутотоксин становится необходимым продуктом в
дальнейшей цепи преобразований веществ внутри клетки. Такие клетки полу-
чают преимущество в выживании внутри самоотравленной популяции. При этом
происходит качественное структурное изменение самой популяции: 1 - попу-
ляция приобретает возможность увеличить плотность особей в одном и том
же объеме обитания; 2 - в популяции появляется два подвида родственных
клеток; 3 - возникает взаимозависимость одной популяции от другой - сим-
биоз. Этот процесс может быть одним из механизмов возникновения многок-
леточных организмов, построенных из различно дифференцированных клеток.
Другой причиной первоначального объединения однотипных клеток в колонии
может служить процесс половой дифференциации у первично вегетативных
клеток, как например, у колониальной одноклеточной зеленой водоросли
Volvox.
Интегрально гомеостатическая модель работы одной клетки аналогична
выше представленным моделям гомеостатов ее составляющих. Тем не менее
описание всех первичных (несимметричных) гомеостатов, составляющих клет-
ку как единый организм, на данном уровне знаний не представляется воз-
можным. По приблизительным оценкам в клетке ежесекундно протекает более
104 биохимических реакций; механизм каждой из них может быть представлен
как отдельный гомеостат. Кроме рассмотренных в клетке процессов реплика-
ции, транскрипции и трансляции, существуют явления рекомбинации, репара-
ции, мутагенез, составляющие материальную основу эволюции живого. Таким
образом, такой сложный, динамичный биохимический гомеостат, организован-
ный во времени и в пространстве, представляет из себя большую исследова-
тельскую проблему.

ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ТКАНИ
В ходе онтогенеза происходит изменение морфогенетических потенций
клеток. Этому посвящено огромное количество работ, где для многих орга-
низмов детально описаны последовательные стадии изменений клеток в эмб-
риогенезе. Тем не менее механизм возникновения этих изменений, связанных
с детерминацией клеток, во многом не ясен. В ходе эмбриогенеза потенции
клетки непрерывно сужаются и, в конце концов, образуются клетки, пол-
ностью детерминированные в четко узнаваемые специализированные тканевые
клетки. Эти изменения называются эпигенетическими. В отличие от мутаций
эпигенетические изменения представляют собой строго определенные измене-
ния потенций клеток. Изменение потенции клетки может происходить от раз-
личного числа факторов, вызывающих индукцию. Чаще всего индуктором изме-
нения являются возникающие на определенных стадиях развития биохимичес-
кие вещества (в основном белки), вырабатываемые самими клетками. Еще од-
ной особенностью эпигенетической детерминации является то, что направ-
ленные изменения происходят одновременно в большом числе клеток и приоб-
ретенные новые потенции далее передаются следующим генерациям. По окон-
чании эмбриогенеза некоторые ткани сохраняют способность к взаимопревра-
щениям клеток, что называется внутритканевой трансдетерминацией клеточ-
ных элементов. Эпигенетические изменения определяют изменение выходного
параметра гомеостата клетки и избирательность к определенной информации
внешней среды.
Гомеостатическая система регуляции роста и развития тканей сформиро-
валась в эволюции при возникновении многоклеточных организмов. Объектом
регуляции этой гомеостатической сети является ткань - сложное ячеистое
образование, состоящее из множества клеток и бесклеточных структур. Яче-
истое строение объекта регуляции обеспечивает высокую надежность и высо-
кую функциональную подвижность тканей. Такое строение позволяет в широ-
ких пределах изменять работоспособность объекта за счет перераспределе-
ния функции по ячеистым структурам, а в биологических системах обеспечи-
вает выполнение специфических функций одновременно с регенерацией [121].
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29