ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - СЕМЕННЫЕ
Все рассмотренные выше отделы наземных растений
имеют два общих функциональных свойства:
1. Для осуществления полового процесса им необхо-
дима вода. Несмотря на различные приспособления к
недостатку воды и заселение отдельными видами даже
засушливых мест, в целом это ограничивает распростра-
нение споровых растений.
2. Образующиеся споры мелкие, содержат мало
питательных веществ и часто имеют слабую жизнеспо-
собность. В связи с этим для прорастания и последую-
щего развития необходимо сочетание многих благопри-
ятных условий. То же относится к развитию из зиготы
зародыша споровых растений.
Указанные причины обусловливают, в частности,
медленный рост и созревание как гаметофитов, так и
-261-
спорофитов, и относительно небольшой их удельный вес
в общем объеме растительной биомассы.
Более прогрессивными с эволюционной точки зрения
оказались группы растений, у которых женские споры
увеличивались в размерах за счет накопления питатель-
ных веществ (мегаспоры). Прорастая, мегаспоры дава-
ли женский гаметофит, образующий крупные яйцеклет-
ки. Такие яйцеклетки после оплодотворения обеспечивают
развивающийся зародыш спорофита питанием. Разно-
споровость в разных группах споровых растений воз-
никла независимо и наибольшего выражения достигла
у папоротниковидных. На основе разноспоровости еще в
позднем девоне появились семенные папоротники, вы-
мершие в меловом периоде и давшие начало голосемен-
ным растениям.
К голосеменным относятся растения, размножаю-
щиеся семенами, но не образующие плодов. Растения,
у которых семена заключены в плоды, называются
покрытосеменными.
Семенные растения отличаются прежде всего тем,
что главным зачатком для расселения вида служит
качественно новое образование - семя. Семя представ-
ляет собой маленький спорофит с корешком, почечкой
и зародышевыми листьями - семядолями. В нем со-
держится запас питательных веществ, необходимых для
первоначального этапа развития, высвобождения из
семенных оболочек (кожуры) и укоренения.
Семя образуется в мегаспорангии. Мегаспорангий
вместе со своей оболочкой носит название семязачатка,
или семяпочки. Оболочка не полностью обрастает мега-
спорангий - ее края оставляют узкий канал, через ко-
торый проникает микроспора. Таким образом, у семен-
ных растений, в отличие от споровых, мегаспора по-
стоянно находится внутри мегаспорангия. Здесь разви-
вается женский гаметофит, образуется яйцеклетка и
происходит оплодотворение. Из оплодотворенной яйце-
клетки формируется зародыш, а сам семязачаток прев-
ращается в семя. Следовательно, процесс оплодотворе-
ния у семенных растений не нуждается в воде, и это
громадное преимущество обусловило их повсеместное
распространение и превратило в доминирующие группы
во всех биоценозах. В связи с этим мужские гаметы,
возникающие внутри микроспоры, утрачивают органои-
ды движения - жгутики, теряют подвижность и назы-
ваются спермиями. Подвижные сперматозоиды сохра-
-262-
нились у некоторых примитивных голосеменных (сагов-
никовые, гинкго), так же как и потребность в жидкой
среде для осуществления процесса оплодотворения.
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
В отделе голосеменных растений выделяют шесть
классов: семенные папоротники, саговниковые, беннет-
титовые, гнетовые, гинкговые, хвойные. Из них классы
семенных папоротников и беннеттитовых полностью
вымерли.
Наиболее широко голосеменные растения были рас-
пространены в конце палеозойской и в мезозойскую
эру. К концу мезозоя многие группы голосеменных вы-
мерли. Ныне живущих голосеменных насчитывается
около 720 видов. Несмотря на относительно небольшое
число видов, они широко распространены, особенно в
северном полушарии, где образуют большие массивы
хвойных лесов.
Голосеменные представлены кустарниками и деревь-
ями. Поскольку из всех голосеменных наиболее распро-
странены хвойные, то в умеренной зоне - это почти
единственные представители отдела.
И в природе и в жизни человека хвойные занимают
второе место после цветковых растений. Их насчитыва-
ется около 560 видов. Такие хорошо известные растения,
как сосна, ель, пихта, лиственница, кедр, (*1), кипарис,
можжевельник, относятся к хвойным. Корень у хвойных
обычно стержневой, от которого отходят боковые. Кро-
ме длинных корней имеются короткие, сильно разветв-
ленные корни. Они часто содержат микоризу. Стебель
включает кору, древесину и слабо выраженную сердце-
вину. В старых стволах сердцевина едва различима.
Древесина содержит очень мало паренхимы и на 90-
95 % представлена проводящей тканью - трахеидами.
Трахеиды - мертвые клетки с толстыми стенками дли-
ной 1-4 мм, а шириной - десятые и сотые доли милли-
метра. Фильтрация жидкости с помощью трахеид осу-
ществляется через поры, наибольшее число которых
сосредоточено на концах трахеид, в местах соединения
клеток. Как в коре, так и древесине многих хвойных име-
(**1) Широко распространенное у нас название сибирский кедр
означает сосну сибирскую. Виды рода кедр обитают в странах Среди-
земноморья (в том числе ливанский кедр), одна вид-в Гималаях.
-263-
ются смоляные ходы (каналы). Они состоят из удлинен-
ных межклеточных пространств, заполненных эфирны-
ми маслами, смолой, выделяемыми выстилающими
канал клетками.
У большинства хвойных в стволе имеются кольца
прироста древесины, обусловленные сезонной периодич-
ностью активности камбия. По числу колец на распиле
дерева можно определить его возраст.
Листья хвойных очень своеобразны. У листопадных
видов (лиственница и некоторые другие) листья мяг-
кие, плоские, располагаются спирально или пучками.
У большинства хвойных листья вечнозеленые, жесткие,
игольчатые по форме и очень разной длины. Так, у севе-
роамериканской сосны болотной они достигают 45 см в
длину. Они покрыты слоем кутикулы, клетки эпидермы
имеют сильно утолщенные стенки. Под эпидермой лежат
1-3 слоя толстостенных клеток, играющих роль свое-
образного наружного скелета. Устьица глубоко погру-
жены в ткань листа, что уменьшает испарение воды.
Размножение хвойных рассмотрим на примере сосны
(рис. 93).
Сосна - обоеполое (однодомное) растение. Весной
у основания ее молодых побегов образуются пучки муж-
ских шишек. Каждая шишка состоит из оси, одетой мно-
гочисленными чешуйками. На нижней стороне чешуек
располагаются два микроспорангия (пыльцевых меш-
ка). В них в результате митотических делений возника-
ют гаплоидные микроспоры, где развивается сильно
редуцированный гаметофит. состоящий из нескольких
клеток. В результате последовательных делений форми-
руется пыльцевое зерно. Оно состоит из оболочек, из
вегетативной клетки, образующей пыльцевую трубку,
и генеративной клетки (из нее формируется спермий).
Женские шишки также состоят из оси, на которой
расположены семенные чешуйки. Женские шишки воз-
никают на концах побегов текущего года. Чешуи состоят
из двух частей: наружной - кроющей и внутренней -
семенной. На семенных чешуях формируются по два
семязачатка. Семязачаток включает мегаспорангий,
который одет оболочкой и имеет канал для проникнове-
ния пыльцевой трубки. В мегаспорангий возникает
крупная мегаспора, которая путем ряда клеточных деле-
ний превращается в женский гаметофит. В гаметофите
образуется яйцеклетка, а сам он превращается в гапло-
идный эндосперм.
-264-
Рис. 93. Схема опыления у сосны; А - ветка с шишками; Б - женская
шишка в разрезе; В - семенная чешуя с семязачатиами; Г - семяза-
чаток в разрезе; Д - мужская шишка в разрезе; Е - пыльца;
Ж-семенная чешуя с семенами:
1 - мужская шишка, 2 - молодая женская шишка, 3 - шишка с семенами,
4 - шишка после высыпания семян, 5 - покров, 6 - семявход, 7 - эндо-
сперм, 8 - яйцеклетка, 9 - пыльцевая трубка со спермиями
Опыление у сосны происходит в конце весны или
начале лета. Семенные чешуйки женской шишки разд-
вигаются. Пыльца, разносимая ветром, попадает в щели
между семенными чешуйками. Через канал мегаспоран-
гия выделяется так называемая <опылительная жид-
кость>, выступающая на верхушке семязачатка в виде
капли. Пыльцевые зерна погружаются в нее, после чего
семенные чешуи сближаются и остаются сомкнутыми до
созревания семян. Оплодотворение у сосны происходит
только на следующий год-через 12-14 мес. после
опыления. Пыльца прорастает, пыльцевая трубка про-
никает через канал мегаспорангия и достигает яйце-
клетки. Один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой,
другой погибает. Из зиготы развивается зародыш. Из
покрова семязачатка образуется кожура семени. После
созревания семян чешуйки шишки расходятся и семена
высыпаются.
Хвойные широко используются в хозяйственной дея-
-265-
тельности человека, прежде всего как строительный ма-
териал и сырье для целлюлозно-бумажной промышлен-
ности. При этом наибольшую площадь таежных лесов
занимает лиственница, затем сосна и ель. Особой проч-
ностью и долговечностью отличается древесина лист-
венницы, которая устойчива к гниению. Очень прочна
и красива древесина тисса, не содержащая смоляных
ходов, и кипариса. К кипарисовым относится секвойя,
или мамонтово дерево, отличающаяся исключительной
долговечностью. Некоторые деревья достигают высоты
80-100 м, их возраст насчитывает 3-4 тыс. лет. Сек-
войя обладает самой ценной древесиной (<красное дере-
во>) и употребляется как строительный и столярный
материал.
Представители класса саговниковых издавна исполь-
зовались человеком в пищу. Название <хлебное дерево>
отражает употребление сердцевины саговниковых как
источника крахмала для приготовления особого продук-
та - саго. Употребляются в пищу и семена саговни-
ковых.
ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (ЦВЕТКОВЫЕ) РАСТЕНИЯ
Покрытосеменные растения - эволюционно наибо-
лее молодая и самая многочисленная группа раститель-
ного мира. Отдел включает около 250 тыс. видов, кото-
рые произрастают во всех климатических зонах и со-
ставляют основную массу растительного вещества био-
сферы. Широкое распространение и разнообразие строе-
ния цветковых обусловлены приобретением ими в про-
цессе эволюции ряда прогрессивных черт. К ним отно-
сятся:
1. Формирование цветка-органа, совмещающего
функции полового и бесполого размножения.
2. Образование в составе цветка завязи, заключаю-
щей в себе семязачатки (семяпочки) и предохраняющей
их от действия неблагоприятных условий среды (высы-
хание, колебания температуры и т. п.). Наличие завязи
послужило основанием для названия этой группы расте-
ний покрытосеменными.
3. Двойное оплодотворение, в результате которого
образуется триплоидный (а не гаплоидный, как у голо-
семенных) эндосперм.
4. Запасающая (питательная) ткань.
5. Редукция гаметофита (мужской гаметофит -
-266-
Рис. 94. Основные системы растительного организма: А - корневая;
Б - побеговая;
А: 1 - главный корень, 2 - боковой корень. 3 - корневые волоски; Б: 4 -
пазушная почка, 5 - черешок, 6 - листовая пластинка, 7 - узел, 8 - меж-
доузлие, 9 - цветочная почка, 10 - верхушечная почка, 11 - чашелистик,
12 - лепесток. 13 - пестик, 14 - тычинка, 15 - цветоножка, 16 - устьице,
17 - ассимиляционная ткань, 18 - ядро, 19 - клеточная стенка, 20 - хло-
ропласты, 21 - цитоплазма
-267-
пыльцевое зерно-состоит из двух клеток: вегетатив-
ной и генеративной; генеративная делится, образуя два
спермин. Женский гаметофит состоит из восьми клеток
зародышевого мешка, см. рис. 109).
6. Усложнение и высокая степень дифференциации
вегетативных органов и тканей (рис. 94). В частности,
покрытосеменные имеют наиболее совершенную прово-
дящую систему, обеспечивающую быстрый ток воды и
минеральных солей от корней к листьям и цветкам и
быстрый отток органических веществ от листьев к стеб-
лю и корням.
У покрытосеменных растений наблюдается наиболь-
шее разнообразие их жизненных форм, которые сводят-
ся к двум основным типам - древесному (деревья и
кустарники) и травянистому. Травы составляют боль-
шую часть видов покрытосеменных растений и приспо-
соблены к обитанию в условиях, характеризующихся
резкими колебаниями условий внешней среды.
В результате возникновения разнообразных жизнен-
ных форм (деревья, кустарники, кустарнички, полуку-
старники, многолетние травы, однолетние травы и др.)
цветковые оказались единственной группой растений,
образующей сложные многоярусные сообщества.
-268-

1